N沉降對(duì)木荷覓取低磷的影響及種源間感知差異.pdf

1、木荷（Schima superba）是山茶科木荷屬常綠闊葉大喬木，為亞熱帶地帶性常綠闊葉林的主要建群種，廣泛分布于我國(guó)南方各省。其樹(shù)干端直，木材堅(jiān)重致密，結(jié)構(gòu)均勻，力學(xué)性質(zhì)好，是建筑、器材、木制工藝品等優(yōu)質(zhì)用材，同時(shí)木荷還是我國(guó)南方主栽的生物防火樹(shù)種和重要的生態(tài)防護(hù)樹(shù)種。然而我國(guó)南方林地有效磷缺乏，嚴(yán)重影響了木荷人工林的持續(xù)高產(chǎn)經(jīng)營(yíng)。林木磷效率的遺傳改良成為育種學(xué)研究熱點(diǎn)。近年來(lái)，我國(guó)南方地區(qū)大氣N沉降加劇，土壤N素增加，重要環(huán)境因素的

2、變化對(duì)植株的生長(zhǎng)產(chǎn)生了重大的影響，然而有關(guān)N沉降對(duì)木荷生長(zhǎng)、根系結(jié)構(gòu)、葉片生理及磷素營(yíng)養(yǎng)效率的影響，研究報(bào)道較少。本論文分別選取木荷不同產(chǎn)區(qū)的地理種源材料為試驗(yàn)對(duì)象，設(shè)置0、50、100和200 kgN ha-1·a-1不同濃度的N素沉降模擬盆栽試驗(yàn)，揭示不同濃度N沉降影響下，木荷不同種源分別適應(yīng)低磷脅迫的生長(zhǎng)、生物量差異、根系生長(zhǎng)發(fā)育狀況、磷素吸收特點(diǎn)和葉片光合生理等的生物學(xué)機(jī)制，揭示不同種源感知N沉降的遺傳反應(yīng)差異，及N沉降與低P耦

3、合作用對(duì)木荷不同種源P吸收和利用、干物質(zhì)積累和分配等的作用，為選育N沉降豐富條件下覓取利用土壤有限P素等能力強(qiáng)、生產(chǎn)力高的木荷優(yōu)良新品種提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。主要研究結(jié)果如下:
　　 1.模擬N沉降對(duì)土壤pH值、N和P有效性的影響研究N沉降作用引起土壤酸化，pH值下降，低磷環(huán)境下土壤酸化更為顯著;隨著N沉降濃度加大和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤pH值下降程度增大，土壤酸化程度更高。
　　 N沉降初期，隨著植物吸收加強(qiáng)和土壤酸化

4、活化形成的鐵、鋁離子的增多螯合部分有效磷，造成土壤有效磷含量降低，而隨著N沉降濃度的增加，土壤有效磷的衰減速度減慢，這可能和土壤酸化加劇，植物生長(zhǎng)受限，固定態(tài)的磷的轉(zhuǎn)化有關(guān)。
　　 土壤水解氮含量隨著N沉降濃度增加和處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。N沉降對(duì)土壤N存在積累效應(yīng)，這既可以增加森林生產(chǎn)力，但另一方面也加大了土壤有效氮流失的潛力。
　　 2.模擬N沉降對(duì)木荷根系發(fā)育及根系分泌物的影響研究采用盆栽模擬試驗(yàn)研究了低磷（5

5、.49 mg·kg-1）和正常磷(60 mg·kg-1)條件下，模擬N沉降濃度升高和時(shí)間延長(zhǎng)對(duì)木荷根系特征、根系分泌的有機(jī)酸成分含量變化及酸性磷酸酶活性的影響。結(jié)果表明，N沉降濃度的增加促進(jìn)了根系生長(zhǎng)，根系密度增大、生物量提高，在土壤中分布空間增大，而高濃度N沉降則對(duì)根系造成傷害。N沉降初期，低磷環(huán)境下，木荷根系的根尖分生組織形成受到抑制，根系的增粗生長(zhǎng)明顯。試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)了N沉降濃度增高促進(jìn)了木荷根毛形成和伸長(zhǎng)現(xiàn)象。在低磷環(huán)境下，木荷根

6、系分泌的有機(jī)酸和Apase含量均比相應(yīng)高磷環(huán)境高，且N沉降對(duì)木荷根系分泌有機(jī)酸的含量具有顯著的促進(jìn)作用。在分泌的有機(jī)酸中，乙酸所占比例高達(dá)50％以上，其次為蘋(píng)果酸，低濃度N沉降能夠促進(jìn)其含量的增加，而中、高濃度N沉降則具有抑制作用;隨著N沉降處理時(shí)間延長(zhǎng)和苗齡的增大，乙酸和蘋(píng)果酸含量增加明顯，且分泌物中新增酒石酸和丙二酸兩種有機(jī)酸成分，起到活化土壤固定態(tài)磷的作用。草酸則作為一種常量次生代謝酸大量存在于根系分泌物中，對(duì)提高根際磷的有效性起

7、到輔助作用。
　　 3.模擬N沉降對(duì)木荷光合作用及葉片可溶性蛋白和Apase活性的影響研究氮素直接影響植物體內(nèi)葉綠素和可溶性蛋白含量及光合酶類的合成與活性，對(duì)植物的光合作用產(chǎn)生影響。本研究通過(guò)對(duì)光合光響應(yīng)參數(shù)、葉綠素組成、葉片可溶性蛋白及相關(guān)酶活性等研究，進(jìn)一步揭示N沉降對(duì)木荷生長(zhǎng)、根系形態(tài)變化及養(yǎng)分吸收等產(chǎn)生影響的機(jī)理。研究結(jié)果表明，N沉降初期，木荷潛在光合能力提高，凈光合速率增加，光合能力增強(qiáng)，物質(zhì)能量消耗減少，光合產(chǎn)物更容

8、易積累，有利于在貧瘠環(huán)境下提高生長(zhǎng)量;隨著N沉降濃度的提高和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，木荷葉片的光合能力下降，光合速率降低，物質(zhì)與能量消耗增加，對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性降低。N沉降明顯增加了木荷葉片葉綠素含量，木荷葉片捕光能力提高，有利于光合作用的高效進(jìn)行，而類胡蘿卜素含量和可溶性蛋白含量減少，Apase活性降低，MDA含量下降，N沉降初期的氮素增加對(duì)提高木荷的氧化損傷具有一定的作用，高濃度N沉降下，葉綠素含量降低。長(zhǎng)期N沉降影響下，葉片可溶性蛋白含量

9、和Apase活性下降更為顯著，總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b值較N沉降初期也明顯下降，但總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b值和該水平對(duì)照相比又有所增加，說(shuō)明木荷通過(guò)提高葉綠素a/b值來(lái)彌補(bǔ)部分因葉綠素下降引起的光合作用下降，從而提高了自身抗性。
　　 4.模擬N沉降對(duì)木荷生長(zhǎng)特征及體內(nèi)養(yǎng)分含量變化的影響研究采用盆栽模擬試驗(yàn)研究了低磷（5.49 mg·kg-1）和正常磷（60 mg·kg-1）條件下，噴施NH4NO3濃度升高和時(shí)間延長(zhǎng)對(duì)木荷生

10、長(zhǎng)、生物量和不同器官N、P養(yǎng)分含量變化的影響。結(jié)果表明，無(wú)論缺磷與否，N添加均能對(duì)木荷地上部及根系生長(zhǎng)產(chǎn)生不同程度的促進(jìn)作用。低濃度N沉降增加了木荷幼苗的苗高、地徑的生長(zhǎng)及地上部和總生物量的積累，而高濃度N沉降則抑制了木荷苗的生長(zhǎng)。木荷植株地上部生長(zhǎng)在低磷低N沉降下表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)勢(shì)，而地下部根系生長(zhǎng)發(fā)育較地上部反應(yīng)滯后。低磷環(huán)境下，木荷體內(nèi)N、C素含量和NAE隨著N沉降濃度的增加而提高，P素含量和PAE變化不明顯。PAE和NAE與生長(zhǎng)

11、、干物質(zhì)量積累呈正相關(guān)，有效的元素吸收能迅速增加植株的生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累，增加了C儲(chǔ)量。PUE隨著N沉降濃度的增加而增高，但在高濃度N處理下增長(zhǎng)不大;NUE隨著N沉降濃度的提高和處理時(shí)間的延長(zhǎng)而降低。N沉降初期，木荷根冠比降低，隨著N處理時(shí)間延長(zhǎng)和苗齡的增大，低磷環(huán)境下，木荷根冠比提高，PAE增強(qiáng)，葉片P含量增高，根系PUE增強(qiáng)，說(shuō)明大苗增強(qiáng)了對(duì)惡略環(huán)境的適應(yīng)能力，抗瘠薄能力提高。
　　 5.模擬N沉降對(duì)不同種源木荷生長(zhǎng)發(fā)育影響研

12、究N沉降初期，木荷不同種源材料生長(zhǎng)表現(xiàn)為:浙江龍泉＞福建建甌＞福建古田＞湖南桂陽(yáng)＞江西信豐和浙江杭州。木荷北部邊緣產(chǎn)區(qū)的杭州種源光合能力最強(qiáng)，N沉降初期，該種源地上部生長(zhǎng)即已表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)，葉片葉綠素和可溶性蛋白含量增加，光合能力增強(qiáng)，但同化物不易積累，地下根系生長(zhǎng)緩慢。隨著N沉降濃度的提高，杭州種源苗木的光合作用下降，呼吸消耗持續(xù)增強(qiáng)，地上部生長(zhǎng)下降，而根系開(kāi)始加速生長(zhǎng)。中南部中心產(chǎn)區(qū)的浙江龍泉和福建建甌種源，光合能力較強(qiáng)，呼吸消耗最低，

13、同化物最易積累，對(duì)N沉降的適應(yīng)性也最強(qiáng)，在低濃度N沉降時(shí)＞0.5mm直徑根系的生長(zhǎng)較快，根系生長(zhǎng)旺盛，根系發(fā)育健壯，生長(zhǎng)潛力增大;隨N沉降水平的提高光合能力增強(qiáng)，在中等濃度N沉降影響下，其地上部表現(xiàn)出旺盛的生長(zhǎng)勢(shì)，生產(chǎn)力最大，而高濃度N沉降下該區(qū)域種源雖然光合作用最大，但此時(shí)呼吸消耗也大，生物量不易積累，生產(chǎn)力降低。南部次中心產(chǎn)區(qū)的福建古田、江西信豐和湖南桂陽(yáng)種源在N沉降作用下，地上部的表現(xiàn)與浙江杭州種源相似，光合能力較低，呼吸消耗適中