第二部分-種群生態(tài)學-生活史對策

1、生態(tài)學 (Ecology) 主講人：唐利洲 Email：tanglizhou@163.com Phone: 18687447267,第二部分 種群生態(tài)學（Population ecology),6 生活史對策(life history strategy) 能量分配與權衡 體型效應 生殖對策 滯育和休眠 遷移

2、復雜的生活周期 衰老,生活史（life history）：指生物從出生到死亡所經歷的全部過程。生活史的關鍵組分包括身體大小(body size)、生長率(growth rate)、繁殖(reproduction)和壽命(longevity)。生態(tài)對策（bionomic strategy）或生活史對策（ life history strategy ）：生物在生存斗爭中獲得的生存對策，如生殖對策、取食對策、遷移對策、避敵對策、體

3、型大小對策、r對策和K對策等。,6.1 能量分配與權衡,6.1.1 “達爾文魔鬼”(Darwinian demons)：一個理想的具高度適應性的假定生物體應該具備可使繁殖力達到最大的一切特征：在出生后短期內達到大型的成體大小，生產許多大個體后代并長壽。6.1.2 能量的限制導致必須進行能量的權衡(trade-off)(生長和繁殖)生物不可能使其生活史的每一組分都達到最大，而必須在不同生活史組分間進行“權衡”。Example:

4、生長與繁殖的權衡：花旗松生長率與繁殖率負相關；繁殖與生存的權衡：不繁殖的雌鼠婦比繁殖的生長能高三倍。,,,花旗松生長與繁殖資源分配之間的權衡,6.1.3 能量分配 (Resource allocation) 在繁殖中，生物可以選擇能量分配方式單次生殖或多次生殖：資源分配給一次大批繁殖----單次生殖資源更均勻地隨時間分開分配----多次生殖。 例：大量小型后代或少量大型后代：同樣的能量分配，可產生或者許多小型后代，或者少量大

5、型的后代。 產奶雌馬鹿死亡率明顯高于不育雌馬鹿,6.2 體型效應,6.2.1 體型大小與壽命體型大小是生物體最明顯的表面性狀，是生物的遺傳特征，它強烈影響到生物的生活史對策。一般來說，物種個體體型大小與其壽命有很強的正相關關系。,體型效應,6.2.2 體型大小與內稟增長率物種個體體型大小與內稟增長率有很強的負相關關系。Southwood(1976)的解釋：隨著生物個體體型變小，使其單位質量的代謝率升高，能耗大，所以壽命

6、縮短；反過來，生命周期的縮短，導致生殖時期的不足，從而提高內稟增長率加以補償。6.2.3 適應意義體型大、壽命長→ 調節(jié)功能強→競爭能力強 體型小、壽命短→ 遺傳變異大→生態(tài)幅廣,11,體型大小與內稟增長率的關系,,6.3 生殖對策,6.3.1 r-選擇和K-選擇英國鳥類學家Lack（1954）指出，動物在進化過程中面臨著兩種相反的可供選擇的進化對策。 即一種是低生育力的，親體有良好的育幼行為；另一種是高生育能力的，沒有親

7、體關懷(parental care)的行為。,MacArthur & Wilson (1967)推進了Lack的思想，將生物按棲息環(huán)境和進化對策分為r-對策者和K-對策者。 Pianka (1970)提出了r-選擇和K-選擇理論，指出：(1)r-選擇者是在不穩(wěn)定的環(huán)境中進化的，因而使種群增長率r最大。高r-選擇種類的特征表現(xiàn)為：快速發(fā)育、小型成體、數(shù)量多而個體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代時間（周期）；(2)K-選擇

8、者正好相反，它們在穩(wěn)定的環(huán)境中進化，因而適應競爭。高競爭力的特征表現(xiàn)為：生長緩慢、大型成體、數(shù)量少但體型大的后代、低繁殖能量分配和長的世代時間。,表6-1 r-選擇和K-選擇相關特征的比較（P112）,r-選擇和K-選擇的適應意義: (1)r-選擇：死亡率高，但r高能使種群迅速恢復，高擴散能力使其迅速離開不利環(huán)境，有利于建立新的種群和形成新的物種。 (2)K-選擇：競爭能力強、數(shù)量穩(wěn)定、大量死亡或導致生境退化的可能性??；由于r低，受

9、危害造成種群數(shù)量下降后恢復困難。大熊貓、大象、虎等都屬此類，在動物保護中應特別注意。,r-對策和K-對策種群的增長曲線比較,S是穩(wěn)定平衡點X是絕滅點,,,,,,,,,,S,X,,,r-對策,K-對策,種群數(shù)量Nt,種群數(shù)量Nt+1,,,●,●,,●,6.3.2 生殖價和生殖效率生物個體的生殖價是其即將生產的后代數(shù)（當前繁殖輸出），加上預期生產的后代數(shù)（未來繁殖輸出）。生物通過提高后代的質量與投入能量的比值來提高生殖效率(后代質量/

10、投入能量 )。,19,,產較多的卵會耗盡自己的資源和減少自己的壽命,生殖效率：后代質量/投入能量,,,6.3.3 生境分類與植物的生活史對策 Grime（1977，1979）對植物生境進行了四分，提出了植物生活史對策的三分法--CSR三角形。影響植物選擇壓力最大的是生境的干擾強度和嚴峻度（脅迫度），以此為坐標軸，可劃分為四個象限區(qū)域，代表四種生境類型：①高干擾、高嚴峻度，如火山等，植物無法生存；②高干擾、低嚴峻度生境，如農田，支

11、持高繁殖率：雜草對策（R-選擇），在資源豐富的臨時生境中的選擇，主要將資源分配給生殖。③低干擾、低嚴峻度生境，如熱帶雨林，支持成體間競爭能力最大化的生活史對策（C-選擇），在資源豐富的可預測生境中的選擇，主要將資源分配給生長 。④低干擾、高嚴峻度生境，如沙漠，支持脅迫-忍耐對策（S-選擇），在資源脅迫的生境中的選擇，主要將資源分配給維持。,低嚴峻度、低干擾：競爭對策(C-選擇) 低嚴峻度、高干擾：雜草對策(R-選擇) 高嚴峻度、

12、低干擾：脅迫-忍耐對策(S-選擇),,,生境的嚴峻度,生境干擾水平,雜草對策,競爭對策,脅迫忍耐對策,不能生活,,CSR三角形,6.3.4 機遇、平衡和周期性生活史對策 Winemiller & Rose （1992）對魚類生活史對策的研究表明，生物在繁殖力、幼體成活率和性成熟年齡之間存在權衡，在這三維空間中，魚類的生態(tài)對策被劃分為三種：①機遇對策(opportunistic strategy)：繁殖力低（繁殖的能量分配高）

13、、幼體成活率低和性成熟早。②平衡對策(equilibrium strategy)：繁殖力低、幼體成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鯊魚。③ 周期性對策(periodic strategy)：繁殖力高、幼體成活率低和性成熟晚，如中華鱘等。,6.4.1 休眠 (dormancy)：是由不良環(huán)境條件直接引起的，當不良環(huán)境條件消除時，便可恢復生長發(fā)育6.4.2 滯育 (diapause)：昆蟲的休眠，是昆蟲長期適應不良環(huán)境而形成的種的遺傳

14、性。在自然情況下，當不良環(huán)境到來之前，生理上已經有所準備，即已進入滯育。一旦進入滯育必需經過一定的物理或化學的刺激，否則恢復到適宜環(huán)境也不進行生長發(fā)育 6.4.3 潛生現(xiàn)象(隱生現(xiàn)象, cryptobiosis)、蟄伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation）,6.4 滯育和休眠,6.5 遷移,6.5.1 遷徙(migration)：是方向性運動，如家燕從歐洲到非洲的秋季飛行。6.5.2

15、擴散(dispersal)：是離開出生或繁殖地的非方向性運動?？烧J為擴散是生物進化來的一種用來躲避種內競爭、以及避免近親繁殖的方法。6.5.3 遷移模式 反復往返旅行 單次往返旅行 單程旅行,6.6 復雜的生活周期,6.6.1 復雜的生活史周期 變態(tài)：個體生活史中形態(tài)學的變化(昆蟲、兩棲類) 世代間變化：包括形態(tài)轉換6.6.2 適應優(yōu)勢 （1）擴散與生長間平衡 復雜的生活周期有

16、利于生長與擴散的權衡，有的階段主要完成生長（如昆蟲幼體），有的階段完成擴散（如昆蟲成體）。 （2）生境利用最優(yōu)化 許多種生物具有復雜的生活周期，復雜的生活周期有利于生境利用最優(yōu)化，不同季節(jié)攝食不同餌料。,6.7 衰老,6.7.1 衰老現(xiàn)象 生物體進入老年后，身體惡化，繁殖力、精力、存活力下降6.7.2 衰老的原因 機械水平：化學毒物的影響使細胞器崩潰，引起衰老。 進化影響決定衰老： 突變積累模型：早期表